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Ruolo degli EPS nei biofilm – Parte I

Il termine EPS comparve per la prima volta nel 1982, quando vennero indicati come le sostanze di origine biologica responsabili della formazione di aggregati microbici. L’EPS veniva definito come un gel estremamente idratato (98% di acqua) costituito da una rete di fibre da un consorzio di specie microbiche in esso incapsulate, che può includere sia cellule procariotiche che eucariotiche.
Il termine EPS associato ai biofilm è stato per anni l’acronimo di esopolisaccaridi.

Gli EPS hanno lentamente guadagnato l’attenzione di più ricercatori, riconoscendo il ruolo fondamentale della matrice. Una famosa pubblicazione del 1999 di Wingender et al. “Microbial Extracellular Polymer Substances” sottolineò per la prima volta anche il ruolo delle proteine come parte importante, costituente e significativa dell’EPS. Il termine è stato ampliato da “esopolisaccaridi” alla forma più generale di “sostanze polimeriche extracellulari”, che comprendevano proteine, acidi nucleici e lipidi, in contrapposizione agli “esopolisaccaridi” che ricoprirebbero solo un componente della matrice.

Tutti questi polimeri insieme formano la matrice complessa in cui vivono comunità microbiche estese che possono essere trovate sotto forma di aggregati mobili e/o film stazionari. Aprendo la finestra su un’ulteriore rilevanza dell’EPS, gli autori affermavano che per aumentare la complessità, non solo sono presenti una varietà di diversi polimeri extracellulari nella matrice, ma è probabile che molti di questi polimeri interagiscano tra loro a seconda della loro composizione chimica, natura e posizionamento.

Struttura dell’EPS

Già nel 1978, in una pubblicazione di Geesey et al. era stato affermato che i biofilm non fossero semplicemente un accumulo di batteri ma siano ben strutturati e organizzati.

Fu opera di Thomas Neu e John Lawrence, grazie all’utilizzo della microscopia confocale a scansione laser (CLSM), la generazione delle prime immagini fantastiche di questa complessità, rivelando chiaramente che la matrice EPS è altamente strutturata con componenti e zone distinte, e non solo un gel amorfo.

Un’altra pietra miliare nell’esplorazione della struttura della matrice EPS è stata l’introduzione di microelettrodi all’interno della matrice stessa. In questo modo si è potuto studiare per esempio la diversa distribuzione dell’ossigeno al suo interno e i gradienti di pH. Proprio lo studio della distribuzione dell’ossigeno ha permesso, per esempio, di comprendere come fosse possibile che all’interno della stessa matrice potessero coesistere microrganismi aerobi e anaerobi. Questa coesistenza che potrebbe sembrare “contro-natura” in realtà è possibile grazie al fatto che i microrganismi aerobi, consumando velocemente l’ossigeno prima ancora che questo possa diffondere negli strati più profondi della matrice, contribuiscono alla formazione di sacche anaerobiche dove possono vivere microrganismi anaerobi.

Funzioni dell’EPS

La strada dall’EPS come matrice amorfa a quella di una struttura funzionale e differenziata, come mostrato nella figura in basso, è stata molto lunga. Questa visione è cambiata radicalmente nel corso degli anni. Infatti, la matrice rappresenta il palcoscenico per l’emergere delle straordinarie proprietà dei biofilm.

Queste proprietà si osservano durante il processo di auto-organizzazione del biofilm in sistemi complessi. Qui le proprietà dei microrganismi all’interno della comunità sono differenti da quelle osservate sugli organismi stessi presi singolarmente.

Una conseguenza è la formazione dell’habitat del biofilm, caratterizzato da forti gradienti, elevata biodiversità e interazioni complesse, dinamiche e sinergiche tra cui un maggiore trasferimento genico orizzontale e vere caratteristiche di multicellularità.

I componenti agglomerati nella matrice non sono solo un ammasso di macromolecole ma svolgono molte funzioni importanti nella vita delle cellule del biofilm. La coesione e la stabilità meccanica dei componenti dell’EPS sono fornite da deboli interazioni fisico-chimiche e legami tra proteine e polisaccaridi, acidi nucleici nonché da curli, fimbrie, cellulosa e sostanze amiloidi. Il ruolo dei singoli componenti dell’EPS può essere molto importante. Nella tabella in basso vengono riportate alcune funzioni note espletate dalle diverse componenti dell’EPS.

FUNZIONE DELL’EPSAZIONE SULLA COMUNITA’ MICROBICACOMPONENTI DELL’EPS COINVOLTE
ADESIONEColonizzazione di superfici biotiche a abiotiche da parte di cellule plactonichePolisaccaridi, proteine, eDNA
AGGREGAZIONERiconoscimento tra microrganismi differenti, formazione di zone ad alta densità microbicaPolisaccaridi, proteine, DNA
COESIONECreazione di una rete polimerica idratata grazie ad elementi funzionali, determinazione dell’architettura dell’EPSPolisaccaridi, proteine, DNA
TRATTENIMENTO DI ACQUAMantenimento di zone altamente idratate, favorendo la resistenza anche in ambienti molto secchiPolisaccaridi e proteine idrofilici; proteine idofobiche a formare uno strato protettivo che limiti la perdita di acqua
BARRIERA PROTETTIVA CONTRO AGENTI ANTIMICROBICIResistenza specifica e aspecifica ad altri microrganismi e/o cellule, tolleranza a vari agenti antimicrobici e a disinfettantiPolisaccaridi e proteine
ASSORBIMENTI DI COMPOSTI POLARI E IONI INORGANICIAccumulo di nutrienti dall’ambiente esterno e di ioni per favorire la formazione di una rete polimerica resistentePolisaccaridi e proteine
ASSORBIMENTO DI PARTICELLE E COMPOSTI APOLARIAccumulo di risorse dall’ambiente esterno alla matricePolisaccaridi e proteine, componenti adesive della matrice
AUMENTO DELLA CAPACITA’ DI ASSORBIMENTOTramite attività enzimatiche specifiche o formazione di vescicole viene incentivato l’assorbimento di sostanze utiliEnzimi, proteine, vescicole di membrana
ATTIVITA’ ENZIMATICHEDigestione di molecole esterne per favorirne la migrazione, degradazione di zone di matrice per favorire il rilascio di celluleProteine
FONTE DI NUTRIENTILa matrice è stessa stessa fonte di carbonio, fosforo e azoto per le comunità presentiTutte le componenti dell’EPS
SCAMBIO DI INFORMAZIONE GENTICATrasferimento orizzontale di geni tra cellule all’interno della comunità microbicaDNA
INFORMAZIONI INTRACELLULARIRegolazione delle dinamiche del biofilm tramite Quorum sensingPolisaccaridi
LEGAME CON ENZIMIAccumulo, trattenimento e stabilizzazione di enzimi tramite l’intererazione con i polisaccaridiPolisaccaridi, enzimi

Nella seconda parte della pubblicazione affronteremo altre caratteristiche importanti della matrice polimerica, e il ruolo che il nostro brevetto enzimatico BIOREM® può esercitare nella sua rimozione.